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Actas de Reuniones Clínicas
Medwave 2005 Nov;5(10):e2287 doi: 10.5867/medwave.2005.10.2287
Los correlatos neuronales de la conciencia
Neural correlates of consciousness
Francisco Aboitiz

Resumen

La publicación de estas Actas Científicas ha sido posible gracias a una colaboración editorial entre Medwave y la Clínica Psiquiátrica de la Universidad de Chile.


 
Introducción

Es difícil hacer una definición formal de la conciencia. En la actualidad, los neurobiólogos prefieren hablar de los correlatos neuronales de los fenómenos conscientes, tratando de establecer un correlato entre los fenómenos neuronales y las experiencias conscientes. Este tema no era muy bien visto hace veinte años en la neurociencia, ni en la ciencia en general, pero gracias al desarrollo de las técnicas de imagenología, encefalografía y magnetoencefalografía, durante los diez últimos años ha sido motivo de gran interés; en las revistas Science o Nature se puede encontrar varios artículos dedicados a este tema.

En la investigación y análisis de esta materia hay dos grandes corrientes de pensamiento, que también se extienden a la neurología, la psiquiatría y la neurociencia, en general. Una es la perspectiva localizacionista, que señala que la conciencia ocurre en ciertas regiones localizadas del cerebro; la otra argumenta que la conciencia es un proceso holístico que resulta de la actividad de redes neuronales que se comunican entre sí y originan propiedades emergentes. Aún no hay consenso al respecto.

Teoría localizacionista

El enfoque localizacionista se funda en una visión jerárquica del sistema nervioso, que se basa en la idea de que existen células cerebrales que, en primer lugar, detectan elementos abstractos y luego convergen en otras células, que detectan elementos un poco más concretos, hasta llegar, finalmente, a lo que se ha denominado la grandmother cell, en la cual convergen atributos visuales específicos. La idea de este sistema convergente surgió de los estudios de David Hubel y Torsten Wiesel, ganadores del Premio Nobel de Fisiología en 1981, quienes mapearon la proyección visual desde la retina hacia la corteza visual y desarrollaron este modelo de convergencia, que posteriormente ha evolucionado, para explicar sus hallazgos.

La vía visual parte en la retina, donde existen dos tipos de células: las células P y las células M. Las células P, también denominadas parvocelulares, son pequeñas y detectan detalle y color; las células M son de mayor tamaño, tienen campos receptivos más grandes y detectan movimiento y formas gruesas. Estos dos tipos celulares se proyectan a capas distintas del cuerpo geniculado lateral, las que se dirigen a láminas distintas de la corteza visual primaria; una corriente va hacia el lóbulo parietal y la otra, al lóbulo temporal inferior. La corriente que va hacia el lóbulo parietal está relacionada con la forma y el movimiento; la del lóbulo temporal inferior tiene que ver con el color y el detalle de las cosas. Estas grandes vías se denominan lo que estoy viendo y dónde está lo que estoy viendo.

Esta segregación parte desde etapas muy tempranas en el procesamiento visual. En el área visual V4 se procesa el color y existe un área de la corteza temporal inferior, en el giro lingular, cercana al área V4, en seres humanos, en la que ocurre el procesamiento de las caras; una lesión en esta zona produce una condición denominada prosopagnosia, en la cual las personas no pueden reconocer caras. El área MT es un área sensible al movimiento; lesiones bilaterales en esta zona provocan un estado infrecuente denominado aquinetopsia, que se define como la incapacidad de detectar movimiento. Los individuos afectados no pueden cruzar la calle, porque ven los autos que se acercan, pero los ven como una secuencia de fotos y no pueden calcular su velocidad; de la misma manera, si ven un chorro de agua corriendo no tienen sensación de flujo, sino que lo perciben como un cristal.

La corteza visual participa en los estados conscientes, por tanto, es necesario que esté activa para que el individuo sea consciente de todo; sin embargo, existe controversia respecto a si el área visual primaria es o no necesaria para los fenómenos conscientes. Existe un caso denominado visión ciega (blind sight), que ocurre en pacientes con lesión en la corteza visual primaria que dicen estar ciegos, pero ven, sin darse cuenta de que ven; por ejemplo, se les coloca estímulos luminosos en el campo visual y se les pregunta dónde está la luz y ellos no responden, pero si se les pide que estiren la mano hacia donde creen que está la luz, en general lo hacen mucho mejor que como lo haría un verdadero ciego.

Un ejemplo notable es el de un paciente al que primero le pasan una ranura, le preguntan en qué orientación está y no sabe, pero le pasan un sobre y le dicen: “Póngalo en la ranura”, y acierta. Esto demuestra que hay un sistema visual inconsciente, en el cual el individuo no sabe que está procesando cosas y que probablemente no tiene que ver con la activación del área visual primaria. ¿Cómo ocurre este fenómeno? En realidad, hay otras vías por las cuales las áreas corticales pueden ser activadas.

Estudiando la corteza cerebral de un paciente con visión ciega debido a lesión en el área visual primaria, se vio que las áreas extraestriadas se activaban cuando al paciente se le presentaban estímulos visuales, lo que demuestra que hay otras vías que activan las cortezas visuales, aunque no tan intensamente como el área visual primaria, de modo que la persona no alcanza a tener una experiencia consciente de lo que ocurre. En pacientes sometidos a cirugía del lóbulo temporal por epilepsia se han realizado registros de la corteza en diferentes puntos anatómicos, a medida que el electrodo va siendo internalizado.

En un individuo al que se le presentaron dos imágenes: una cara y una pelota, se observó que ciertas células se activaban en forma preferente cuando se presentaba la pelota y que no se activaban cuando aparecía la cara. Posteriormente, no se le presentaba la cara, sino que se le decía que pensara en la cara y en la pelota e indicara cuándo estaba pensando en una o en la otra; el resultado fue que la célula se activaba cuando la persona pensaba en la cara y no cuando pensaba en la pelota.

En estudios de resonancia funcional existe lo que se denomina estímulo biestable, en que el individuo puede ver una cara y una casa en forma alternada y, en el momento del cambio, el giro fusiforme, que tiene que ver con la percepción de cara, se activa, mientras que el área parietal posterior, que tiene que ver con la percepción de formas, se desactiva; si se hace al revés, ocurre todo lo contrario. Entonces, existen procesos de activación en regiones específicas, donde se puede establecer un correlato bastante bueno con fenómenos conscientes, ya que la persona declara subjetivamente la experiencia mental que ha tenido. De hecho, numerosos estudios han encontrado distintas regiones del cerebro asociadas a fenómenos de conciencia.

Este proceso es integrativo: no sólo se está sacando fotos del medio, sino que tiene que ver con el tema de la visión de colores. Hay tres pigmentos visuales que detectan el verde, el rojo y el azul; todos los colores que se ven tienen que ver con la activación relativa de estos tres pigmentos, tal como las pantallas de los televisores RGB (red, green, and blue) pueden generar todos los colores del espectro cromático. La idea de que la longitud de onda es lo que determina la activación de nuestros receptores es correcta, pero hay una diferencia entre la activación de los fotorreceptores y la experiencia visual acerca del color. El individuo tiene una experiencia subjetiva, que se puede calificar de incomunicable acerca del color: sólo él sabe cómo ve el rojo, no se lo puede contar a nadie.

Una línea del mismo color en toda su extensión se va a ver de distinto color según el color que la rodea, porque el cerebro compara la emisión de luz de esta línea con la del rededor e interpreta, por ejemplo, que esto emite menos azul que el resto; por lo tanto le asigna un color café y a lo otro le asigna un color azul o viceversa; este fenómeno permite ver las cosas del mismo color aunque las condiciones de iluminación sean distintas. De hecho, en el trascurso del día los objetos no reflejan la misma luz, no es lo mismo ver una manzana al atardecer que a mediodía, pero el espectador la ve del mismo color, porque compara la emisión que está generando la manzana con todo el rededor y como la manzana siempre va a emitir más rojo que lo que está en su entorno, se verá siempre roja.

Se ha registrado células en el área visual primaria del mono y se le han presentado figuras que son un mosaico de varios colores, denominados mondriales, por los cuadros de Mondrian, iluminados con luces de distinta longitud de onda; por ejemplo, luz roja o verde. Es posible lograr que la superficie verde emita rojo; si se pone suficiente luz roja, emitirá rojo, porque la luz rebotará, ya que el color de los objetos no es una propiedad de ellos sino de la luz que están recibiendo. En el estudio descrito, una superficie verde emitió luz roja, se registró la actividad de las células cromáticas del área visual V1 y se observó que las células sensibles al rojo se activaban, aunque un observador independiente seguía viendo la superficie como verde; es decir, no coincidía la experiencia sensorial con la actividad celular.

Al registrar el área visual V4 del lóbulo temporal, que es donde se procesan los colores, se pudo ver que la célula era sensible sólo a aquella superficie roja, con independencia de cómo se iluminara, porque esta célula comparaba la luminosidad de esta superficie con la de todo el resto. La actividad de esta célula correspondía muy bien a la experiencia visual del observador y por eso se puede decir que en V4 se genera la conciencia de los colores. El área MT, que está relacionada con la detección del movimiento, se activa con las condiciones de movimiento ilusorio, a pesar de que no haya movimiento, pero tiene que ver con la experiencia subjetiva que se tiene.

Estas son las evidencias que apuntan a la interpretación localizacionista, según la cual hay regiones cerebrales encargadas de las experiencias conscientes. Sin embargo, ellas están separadas en distintas regiones del cerebro y faltaría aclarar cómo se integra todo para que, por ejemplo, al ver una pelota de colores rebotando se activen simultáneamente las áreas MT y V4, y se vea el objeto como uno, sin que se corra. Esta situación se ha denominado el problema del binding, el problema del enlace: cómo es que el cerebro se las arregla para unir esto. Debe haber procesos que, de alguna manera, integren lo que está ocurriendo en un área cerebral con otra área cerebral lejana. La corteza está profusamente interconectada, todo está conectado con todo mediante una verdadera maraña de conexiones.

Teoría de las redes neuronales (sincronía neuronal)

Del enfoque de la localización funcional, de identificar regiones cerebrales que hagan distintas cosas, se pasa al tema de cómo éstas se integran. Uno de los mecanismos propuestos se relaciona con el papel de la corteza prefrontal, que establecería dos tipos de redes que, a su vez, estarían distribuidas por todo el cerebro, pero requerirían la corteza prefrontal para dos cosas; primero, para su estabilidad; y segundo, para la capacidad de cambiar de un estado de activación al otro, es decir, la alternancia.

Lo anterior no resuelve el problema de cuál es el mecanismo por el cual estas redes se mantienen unidas. Una posible explicación, propuesta por Rodolfo Ginard y Wolf Singer (1, 2) hace quince años, en forma independiente uno de otro, es la sincronía, que propone que la activación sincrónica de grupos neuronales en distintas regiones del cerebro podía ser una especie de adhesivo neuronal, que otorgaría estabilidad a estas redes, las cuales podían ser identificadas en términos de la simultaneidad con la cual se activan durante un proceso cognitivo.

Un ejemplo de sincronía neuronal es un conjunto de ocho neuronas que establecen dos redes, una roja y otra verde, y hay neuronas que participan en ambas. Cuando se activa la red roja, las neuronas 1, 3, 5 y 7 están coactivas, mientras que la red verde funciona al unísono. Frente a una figura ambigua, en la que se puede ver dos caras separadas o una cara detrás del candelabro, distintas células se van a activar y coactivar según cómo el individuo interprete la figura, lo que da una idea de cómo la sincronía neuronal genera el fenómeno denominado binding. También se ha encontrado sincronía en células únicas en el gato.

Desde Hubel y Wiesel se sabe que las neuronas de la corteza visual responden a la orientación de los estímulos. Ellos registraron dos neuronas a las cuales se les colocó dos estímulos distintos, pero en la misma orientación, y se observó que entraban en sincronía cuando los estímulos estaban en línea; en cambio, si estaban separados, no entraban en sincronía; o sea, cuando estaban en la misma orientación y en la misma línea, detectaban el objeto. Después, mediante electroencefalograma intracortical, se encontró que también podía existir sincronía en los potenciales de campo (local field potential), en donde se registran grupos más grandes de neuronas; y, por último, se ha demostrado sincronía en el electroencefalograma, donde se registran decenas de millones de neuronas en cada electrodo. La sincronía es un fenómeno que ocurriría a todo nivel en el cerebro.

El primer trabajo en que se demostró que el fenómeno de sincronía es un proceso relevante en los fenómenos cognitivos, fue realizado por Eugenio Rodríguez y Francisco Varela en 1999 y publicado en la revista Nature (3). Este estudio es importante para nuestro laboratorio, porque hemos seguido en esta línea. Ellos les presentaron a las personas una figura de alto contraste en la que se observa una cara, pero si se da vuelta la figura y no se sabe que hay una cara, ésta no se ve. Luego midieron la activación cerebral en el electroencefalograma (EEG), que es mejor que la resonancia funcional para este efecto, porque el EEG tiene una resolución temporal muy buena, registra en milisegundos lo que está pasando en el cerebro y permite ver las oscilaciones de la actividad neuronal en varias bandas de oscilación, de theta a gamma.

Los autores midieron en el EEG la emisión en distintas bandas de frecuencia cuando se presentaban estas figuras y observaron lo que se denomina la carta tiempo-frecuencia, que tiene en un eje las distintas frecuencias y, en el otro, el tiempo. Se denomina tiempo cero cuando se presenta el estímulo, y el color determina la activación o la energía que usan las distintas frecuencias en cada tiempo. Cercano a los 40 Hertz y a los 300 milisegundos después de presentada la cara, hubo una gran emisión cuando las personas reconocieron la cara y cuando no la reconocieron, la emisión fue menor, pero de todas maneras la hubo, porque el individuo ve algo, aunque no lo reconozca.

En estas oscilaciones, Varela y Rodríguez midieron lo que se denomina sincronía de fases, es decir, en qué medida los distintos electrodos estaban oscilando al mismo tiempo, porque pueden estar desfasados o en fase; para ello utilizaron un procedimiento estadístico. Lo que uno ve es que existen dos momentos importantes de sincronía de fase, cerca de los 100 a 200 milisegundos, y después. Hay un lapso en que esta sincronía se interrumpe, pero este momento tiene que ver con la percepción y reconocimiento de la figura. También se registró el grado de sincronía de fase cuando se presentaba la figura que no era reconocida y se correlacionó este fenómeno de la sincronía de fase entre distintos electrodos con un fenómeno consciente determinado.

En nuestro laboratorio, Francisco Zamorano, estudiante de laboratorio, ha realizado tareas de imaginería mental en pacientes en las que se presenta una cara al sujeto y se les mide la activación cerebral mediante EEG. En la actualidad, con la reconstrucción de la resonancia funcional de la persona se puede superponer la activación cerebral en el cráneo y a través de un procedimiento denominado cálculo del problema inverso, o la solución inversa, se puede localizar las regiones que generan los potenciales que se está viendo. Es una complicada metodología computacional que se desarrolló en sismología con el fin de determinar la profundidad de los terremotos y que se comenzó a aplicar en este campo porque el problema es similar: hay una superficie esférica en la que se ve actividad y se quiere saber cuál es la fuente de esa actividad al interior de la esfera. Se denomina problema inverso porque, si se conoce la fuente, no es difícil calcular la actividad en la superficie, pero si se conoce solamente la actividad en la superficie, hay múltiples soluciones inversas. En el fondo, se debe realizar un trabajo de ingeniería para determinar cuál es la solución que más probablemente explica lo que se observa.

Como ya se explicó, cuando se presenta la cara de una persona se produce activación de distintas áreas en la corteza cerebral, cosa que, por lo demás, ya estaba descrita en la literatura. Cuando la persona tenía que pensar en la cara también se activaban más o menos las mismas áreas, con menor intensidad, pero había activación topográficamente similar. Se midió la sincronía de fase entre los distintos electrodos en esta condición y, al observar el grado de sincronía de fase cuando al sujeto se le presenta la cara, se observó que hay un nodo en la región occipital que se propaga. Todavía no se ha determinado la escala temporal de este fenómeno, pero existiría un nodo que se ramifica hacia las regiones frontales, cuando la persona tiene que pensar en la cara. El nodo está localizado en regiones frontales y se propaga bottom up y top down. Aún no realizamos el análisis de causalidad para determinar si realmente se está propagando de delante hacia atrás o de atrás hacia delante, porque se requiere un procedimiento matemático un poco dificultoso, pero pronto lo haremos.

Las figuras ilusorias están relacionadas con el fenómeno del binding. Una célula responde a una determinada orientación y si el individuo ve estas imágenes, supondrá que existe una figura que está tapada por otra, posiblemente porque las regiones entran en sincronía. Si se presenta figuras ilusorias a un niño menor de ocho meses y se observa la activación cerebral, no hay gran respuesta, pero desde los ocho meses de edad empieza a haber activación en distintas áreas del cerebro, semejante a la activación del adulto.

Durante un tiempo trabajamos con niños con síndrome de Williams y realizamos esta misma experiencia. En estos niños hay una deleción en el cromosoma 7 y por eso presentan una serie de características del desarrollo cognitivo; pero no están uniformemente dañados, como los niños con síndrome de Down, que están por debajo de lo normal en casi todos los aspectos. Los niños con síndrome de Williams hacen bien las tareas verbales, pero muy mal las tareas visoespaciales. Si se les hace copiar una casa, los niños con Down dibujan la casa, pero los detalles internos se les van; lo mismo cuando tienen que copiar modelos de bloques, dan con la figura general, pero pierden los detalles internos. Los niños con Williams, en cambio, no aciertan con la figura general. Al presentarles un triángulo ilusorio, los niños con Down ven el triángulo y hay activación a 40 Hertz, la que en los pacientes con Williams no existe.

Conrado Bosman, estudiante de doctorado, realizó su tesis doctoral tratando de determinar patrones de activación en este tipo de tareas. Estudió la sincronía con la hipótesis específica de que en condiciones como la esquizofrenia, donde aparentemente existe un síndrome de desconexión cortical, podría haber problemas en la generación de sincronías asociadas a distintos eventos. Para esto, la persona tiene que mirar fijamente un cuadrado en una pantalla de computador y después aparece una malla de figuras, en la que se puede o no detectar un cuadradito ilusorio. Cuando está el cuadrado las personas se demoran menos en contestar, porque lo ven y presionan un botón, pero cuando no está se quedan buscándolo, por lo que el tiempo de reacción es más largo porque no ven el cuadrado.

Los potenciales evocados se registran en el EEG después de la presentación del estímulo; se toma un segmento del EEG en un intervalo de tiempo después de la presentación del estímulo, se promedian los registros, ya que son muy ruidosos para que se cancele todo el ruido y empiezan a aparecer los potenciales. Cuando no aparece el cuadrado se ven dos potenciales, el p100 y el n100, positivo a los 100 milisegundos, negativo a los 100 milisegundos; estos potenciales están localizados en regiones posteriores visuales y tienen que ver con la activación de las áreas visuales. Cuando aparece el cuadrado, además de estos dos potenciales aparece un p300, que es un potencial cognitivo que ocurre en regiones parietofrontales y está relacionado con la ejecución de una tarea cognitiva; es un poco más elaborado, por eso es más tardío, aparece cuando la persona ve el cuadrado.

Conrado Bosman analizó estos potenciales en términos de las frecuencias oscilatorias que los componen, porque el EEG está compuesto por distintas frecuencias con distinto poder espectral, es decir, cada frecuencia tiene una contribución distinta a cada uno de los potenciales. Existe un peak en las frecuencias bajas, fundamentalmente en las theta, asociado a un potencial temprano y posteriormente se produce otro peak en frecuencias más bajas, asociado a un segundo potencial. Cuando no hay cuadrado está el primer peak, pero después ya no está el otro peak, sin embargo hay una mancha, algo que queda corrido y que es muy interesante, porque corresponde a la activación en theta.

Encontró que estaba localizada en regiones temporales derechas y se relacionaba con la búsqueda visuoespacial; cuando no hay cuadrado, la persona sigue buscando y de hecho, esto se apaga cuando la persona responde. Midió la sincronía de fase entre los distintos electrodos y encontró que cuando aparecía el cuadrado estos peak de emisión estaban asociados a sincronía de fase, es decir, eran sincrónicos, sin embargo, cuando no había cuadrado, el peak no era sincrónico.

El mecanismo propuesto es que, cuando a la persona se le dice que busque algo, lo guarda en la memoria de trabajo, en la corteza frontal. Después se le presenta el estímulo y puede o no aparecer un haz, cuando no aparece se compara lo que se está viendo con lo esperado y como no se corresponden, no se establece la sincronía o el engrane en el grupo de activación neuronal; en cambio, cuando existe correspondencia se establece una red de interacciones recíprocas que mantiene la activación cortical por un tiempo determinado.

Conrado Bosman planteó que en la esquizofrenia podría haber un problema en el establecimiento de estos loops cognitivos asociados a sincronía, y existe bastante evidencia de que en esta enfermedad hay problemas en las sinapsis corticales. En experimentos con la técnica de microarray, que permite estudiar la expresión de miles o cientos de genes en distintas regiones cerebrales, se ha visto que la mayoría de los genes cuya expresión está alterada en la esquizofrenia están involucrados en la maquinaria sináptica; por eso, se ha planteado la hipótesis de que la esquizofrenia sería un desorden de la conectividad neuronal.

En un estudio similar publicado al mismo tiempo, se demostró que en individuos normales, al aparecer el cuadrado se generaba sincronía y cuando no aparecía no se generaba, sin embargo, en los esquizofrénicos no sucede nada; esos autores realizaron el estudio en las frecuencias altas, en cambio el estudio de Conrado es a frecuencias bajas, que están más asociadas a los potenciales evocados y probablemente tienen más relación con los fenómenos cognitivos. La comunicación entre regiones distantes cerebrales se debe a que existe un axón que va de un lado a otro, pero deben existir sinapsis entre medio, entonces las frecuencias muy altas quedan limitadas por eso, porque no pueden ser más altas que lo que toma comunicarse a las células entre sí; las frecuencias bajas, en cambio, no están limitadas, por eso son mejores para el estudio de grandes redes cerebrales, por lo tanto seguimos adelante con nuestro estudio.

Se comparó la emisión electroencefalográfica cuando se presentaba o no el cuadrado en individuos esquizofrénicos y controles y se encontró que la emisión a bandas bajas era mucho mayor en los controles, en los que también, el grado de sincronía neuronal era más alto.

Existe relación entre sincronía de fase y ciertos tipos de alteración cognitiva. Conrado Bosman correlacionó el nivel de sincronía de fase de estos pacientes con el puntaje en la escala PANSS, que mide los síntomas psicóticos, y encontró una relación inversa (a mayor puntaje PANSS, menor sincronía). El fenómeno de la sincronía es bastante ubicuo, es posible que no sea específico de esquizofrenia sino que también exista dentro de otros desórdenes psiquiátricos, diferenciándose en detalles como, por ejemplo, la dinámica de la sincronía; aun así, estos trabajos se pueden considerar como una buena primera etapa.

Memoria de trabajo

La memoria de trabajo es la memoria consciente, a corto plazo, que nos permite mantener un ítem en memoria mientras estamos haciendo algo; por ejemplo, para esta presentación saco cosas que tengo en memoria, mientras las voy diciendo. Esto está en estrecha relación con fenómenos conscientes; cuando Baddeley definió memoria de trabajo consideró que era una memoria explícita, pero en la actualidad no se considera tan explícita, porque existen elementos implícitos también (4). Se ha visto que esta forma de memoria de trabajo tiene un correlato neuronal bastante específico.

Joaquín Fuster, en 1971 realizó experimentos con monos a los que, por ejemplo, se les presentaba tres luces dejando intervalos de 30 segundos entre ellas y el mono tenía que apretar un botón según la luz que se le había presentado. En otro caso, el mono tenía que acordarse de la posición y apretar el botón en determinado punto. Fuster registró neuronas de la corteza frontal y encontró que algunas neuronas permanecían calladas todo el tiempo y que cuando aparecía la clave se callaban aún más, pero se mantenían activas durante el intervalo en que el mono tenía que mantener el fenómeno en su mente. Estas neuronas eran específicas para los atributos que el mono tenía que recordar, si era el color, eran específicas para color; si se cambiaba el color, esa neurona no se activaba. También demostró que la corteza prefrontal era esencial para la mantención de estas redes activas, a pesar de que encontró estas neuronas dispersas en amplias regiones del cerebro (5).

En la actualidad se describen dos vías para el procesamiento visual; una se dirige al lóbulo temporal y la otra al lóbulo parietal y están encargadas de la visión espacial de los objetos. Estas dos regiones se proyectan a distintas zonas del lóbulo frontal y estos circuitos recíprocos delimitan dos grandes dominios de memoria de trabajo, la memoria de trabajo espacial y la de trabajo de objetos.

Lenguaje humano y redes de memoria

Basados en la idea de redes parietofrontales o temporoparietofrontales, empezamos a analizar la conectividad de las regiones temporales asociadas al lenguaje y el área de Broca, o sea, Broca versus Wernicke, llegando a la conclusión de que estas redes se parecen mucho a las redes de memoria de trabajo. En algún momento propusimos la hipótesis de que las áreas del lenguaje en el cerebro humano habían surgido como redes de memoria de trabajo auditivas.

Baddeley habla del loop fonológico, que es esencial para aprender el lenguaje, como la capacidad que tienen los niños y todos los seres humanos de realizar un entrenamiento interno de las palabras que estamos escuchando, de modo que nos podemos hablar a nosotros mismos en base a este loop fonológico, que es una memoria de trabajo auditiva en la que ensayamos nuestro sistema fonológico. Baddeley demostró que los niños con mayor capacidad de memoria de trabajo fonológica tenían mejor desempeño lingüístico, en tanto que los niños con trastornos específicos del lenguaje tenían un déficit notable en la memoria de trabajo fonológica.

Importancia de la propiedad recursiva del lenguaje

Existe una poderosa corriente lingüística, liderada por Noam Chomsky, que plantea que el lenguaje es único de la especie humana, que no puede haber evolucionado por medio de selección natural, sino tiene que haber aparecido de repente, aunque nunca se ha aventurado a decir cómo. Señala que el lenguaje contraviene la teoría de la evolución y la neurociencia cognitiva, porque es algo totalmente distinto.

Con el tiempo ha tenido que ir cediendo un poco y en la actualidad se ha llegado a un esquema que plantea que existen varias características del lenguaje, como el loop fonológico y otros elementos, que constituyen la facultad del lenguaje en sentido amplio o “broad sense”. Estas facultades son compartidas con otros animales, pero lo característico del ser humano es la propiedad denominada recursión, que es la capacidad de, en una frase determinada, colocar otra frase dentro, y dentro de esa frase insertar otra, y así sucesivamente hasta el infinito, es decir, se puede aplicar la función sobre la misma función. Eso, que en matemática se denomina una recursión, es una capacidad que no existiría en ningún otro sistema cognitivo animal.

Un ejemplo de recursión: si la niña come helado o la niña come dulces, entonces el niño come hotdog, una frase que está dividida en dos frases, o sea, no hay límites para la frase más larga que uno puede hacer. El punto es cómo entendemos esta frase; existe lo que Chomsky llama dependencia a larga distancia, que consiste en que cuando escuchamos un “if”, sabemos que eventualmente va a tener que venir un “then”, entonces tenemos que mantener un trozo en la memoria de trabajo y después compararlo con el otro; para poder hacer esto necesitamos un sistema de memoria de trabajo eficaz.

Un elemento fundamental del fenómeno de recursividad es que gracias a él se pueden realizar transformaciones en el lenguaje, lo que, según Chomsky y colaboradores, es un elemento esencial del lenguaje. La capacidad de cambiar el orden de los elementos de una frase está dada por la recursividad, la que permite armar frases activas (“el niño empujó a la niña”) o pasivas (“la niña fue empujada por el niño”), al cambiar el orden de los elementos. Según Chomsky, lo que ocurre es que existe una traza que conecta los elementos con su posición original, y esa traza corresponde a memoria de trabajo, hay algo que se mantiene en memoria para poder procesar el resto. En cada momento que existe una transformación en la estructura canónica de la frase existen trazas que conectan estos constituyentes con sus posiciones originales.

Joseph Brodzinky, alumno de Chomsky, encontró que los afásicos de Broca tienen problemas especialmente con frases que presentan este fenómeno denominado movimiento de los componentes. Ahí no entienden nada; las frases canónicas las entienden mucho mejor. Basado en esto, ha propuesto la hipótesis de lesión de traza, según la cual, a los afásicos de Broca, de alguna manera, se les borran las trazas. Los esquizofrénicos también funcionan bastante mal en gramática compleja, que implica movimiento.

Muchos hemos salido al paso y pensamos que lo que quiere decir Brodzinky es que existe un déficit en la memoria de trabajo y eso es lo que está causando el problema. De hecho, se ha demostrado que en tareas donde se requiere mucha memoria de trabajo, se activa en forma notable el área de Broca. En un estudio reciente estos autores concluyen que estos datos sugieren que el área de Broca cumple un rol crítico en la memoria de trabajo sintáctica, durante la comprensión en línea o en tiempo real de la frase.

En el laboratorio se puede diseñar una tarea que se asemeja a lo que hacemos cuando entendemos el lenguaje; es un paradigma denominado n-back task, que consiste en presentar una secuencia de números al azar (9, 5, 0, 3, 4, 7) y preguntar al individuo cuál fue el penúltimo (que lo puede contestar), el antepenúltimo o el ante antepenúltimo (que son difíciles de acertar). Se llama la 1 back, la 2 back y la 3 back y existe un esquema de lo que realizamos mentalmente mientras se hace esta tarea. La tarea 0 back es reconocer un número; en la 1 back la persona tiene que decir si dos números se repiten en forma consecutiva; la tarea 2 back es un poco más complicada, etc.

Esto se asemeja un poco a lo que se hace con el lenguaje, en el sentido de que uno mantiene ciertos elementos mientras está entendiendo lo que se le está diciendo; con el lenguaje esto se hace en forma más automática y probablemente existe un sistema especializado que permite hacerlo, que, aunque a Chomsky no le guste, debe ser el resultado de un fenómeno de selección natural. Hay estudios que han mostrado la activación en el área de Broca durante las tareas n-back. Los esquizofrénicos muestran una activación menor que los controles en las tareas de n-back, en las cuales tienen un desempeño mucho más bajo que los controles.

Pablo Gaspar está midiendo sincronía de fase en la tarea n-back a distintos niveles y ha observado un notable aumento de la sincronía a medida que aumenta la carga en la memoria de trabajo.

Referencias

  1. Singer W. Synchronization of cortical activity and its putative role in information processing and learning. Annu Rev Physiol 1993; 55: 349-74.
  2. Singer W. Consciousness and the structure of neuronal representations. Phil Trans Roy Soc Lond 1988; 353: 1829-4.
  3. Rodríguez E, George N, Lachaux J-P, Martinerie J, Renault B, Varela FJ. Perception's shadow: long-distance gamma band synchronization of human brain activity. Nature 1999; 397: 430-3.
  4. Baddeley, A. D. (1966). Short-term memory for word sequences as a function of acoustic, semantic, and formal similarity. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 362-365.
  5. Fuster JM, Alexander GE. Neuron activity related to short-term memory. Science. 1971 Aug 13; 173(997):652-4).


Discusión

Pregunta: No me queda claro la sincronía de fase como concepto, en términos de considerarlo como una propiedad de la neurona, de las redes o una condición que se va construyendo en la medida de los estímulos que el sistema nervioso central produce, cómo se comprende ese interjuego.

Respuesta: No sabemos cómo se desarrolla esto. Varela publicó el artículo hace seis años y todavía es un campo nuevo. Los estudios de Singer, que fue el primero en demostrar la sincronía, no tienen más de diez años, de manera que es un campo donde hay mucho por hacer. Se desconoce la dinámica temporal, tanto en el desarrollo como en los eventos cognitivos, porque existen momentos de sincronía que de pronto se deshacen y después vuelven a aparecer, de modo que lo que se piensa, en cuanto a que es un fenómeno unitario, puede no ser así, a lo mejor son distintos grupos de neuronas que están compitiendo por establecerse. Todo eso queda por ver. Lederman, en su teoría de la selección de grupos neuronales, planteó al idea de que se establecen grupos neuronales a base de la coactivación; él en ese momento no hablaba de sincronía, pero ahora habla de sincronía a base de la coactivación. Estos grupos compiten y se establece una verdadera selección, a lo largo de la vida, de aquellos circuitos más eficaces; los que generan, a la larga, conductas más apropiadas, serán más favorecidos que aquellos que no son tan buenos.

Pregunta: Quería preguntar que si los patrones de sincronía van cambiando en el tiempo o cambian con un mismo estímulo.

Respuesta: El trabajo de Conrado Bosman demostró que existe un evento temprano de sincronía muy localizado, que desaparece y, por alguna razón, reaparece como otro momento de sincronía más generalizado, pero esto ocurre en un intervalo que no es superior a 500 milisegundos, menos de medio segundo. Nos interesa estudiar sincronía en tareas de memoria de trabajo, debido a que el evento cognitivo dura segundos, entonces queremos ver cómo es la dinámica. Por eso la tarea n-back es tan interesante, porque se apuesta precisamente a que es un compuesto de distintos eventos de sincronía, una especie de parches puestos uno al lado del otro, en lugar de ser un fenómeno continuo. Tenemos la ilusión de que nuestra conciencia es un flujo, pero a lo mejor no es tan así, en términos de la dinámica que ocurre.

Pregunta: ¿Esta sincronía se ha estudiado evolutivamente, en los procesos a la largo de las distintas etapas del ser humano?

Respuesta: Muy poco. Empezamos a trabajar en esto pensando en pacientes esquizofrénicos y sicóticos y pensamos realizar algunos estudios de sincronía neuronal en distintos tipos de tareas en déficit atencional. Probablemente los patrones de sincronía no son equivalentes para las distintas tareas cognitivas, existe toda una taxonomía que hay que realizar. En la actualidad se habla de sincronía, pero a lo mejor existen distintos fenómenos dentro de todo esto.

Pregunta: En cuanto a memoria de trabajo y trastorno del desarrollo del lenguaje, en la clínica se ve que los niños que presentan este problema mejoran en forma notable si se administran psicoestimulantes. Existe un trabajo que tiene relación con lo descrito sobre la memoria de trabajo y la posibilidad de establecer una relación mayor.

Respuesta: Creo que sí, hay que reconocer que la línea de Chomsky ha sido útil en determinar el fenómeno fundamental del lenguaje, el hecho de generar esta gramática compleja, porque tenemos algo concreto que estudiar y creo que precisamente tiene que ver con funciones frontales. Estoy en desacuerdo con la idea de Chomsky de que es un fenómeno aislado; probablemente hace recurso de los fenómenos cognitivos existentes en el cerebro, sería muy extraño que fuera una cosa así puesta.

Pregunta: Quisiera preguntar si factores ambientales pueden fomentar o no estos circuitos, por ejemplo, si el individuo era capaz de reconocer el cuadrado, se activaba un circuito mucho más amplio que si estaba buscando y no lo reconocía.

Respuesta: Existe bastante evidencia de que estos fenómenos son ejercitables.

Pregunta: Planteo esto porque existe tanta similitud, por ejemplo, con los trastornos obsesivo-compulsivos, en donde ciertos estímulos desencadenan circuitos y se quedan pegados en ese circuito, les cuesta mucho salir de eso. Pensaba también en los trastornos graves de la personalidad, en los cuales aparecen ciertos estímulos y ellos se quedan pegados en ello, cuesta mucho sacarlos.

Respuesta: Toda la razón, y en cuanto al entrenamiento, existe un par de trabajos que han estudiado el grado de sincronía en monjes budistas y han encontrado que los que son buenos meditadores generan unas sincronías espectaculares. La idea es que uno puede entrenar esto y todas las técnicas nuevas, como el neurofeedback, probablemente apuntan a esto, todavía en forma muy artesanal, pero probablemente se van a ir sofisticando.

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La publicación de estas Actas Científicas ha sido posible gracias a una colaboración editorial entre Medwave y la Clínica Psiquiátrica de la Universidad de Chile.

Expositor: Francisco Aboitiz[1]

Filiación:
[1] Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile

Citación: Aboitiz F. Neural correlates of consciousness. Medwave 2005 Nov;5(10):e2287 doi: 10.5867/medwave.2005.10.2287

Fecha de publicación: 1/11/2005

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